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小肽整合生長素途徑參與不同溫度下擬南芥花發(fā)育過程
植物生長發(fā)育過程需要多種信號途徑來共同完成，以確保在不同條件下可以正常發(fā)育。以模式植物擬南芥為例，在繁殖過程中，擬南芥在不斷生長的不定花序上不斷開花?；ㄔ男纬珊蜕L依賴于生長素，并且在不同環(huán)境下都可以維持健康狀態(tài)。這其中由保守的小肽CLV3信號途徑通過一系列受體抑制花分生組織（inflorescence meristems, IM）中心轉(zhuǎn)錄因子WUS的表達(dá)從而抑制莖和IM中的干細(xì)胞增殖。另一對受體CLV2/CRN也負(fù)調(diào)控IM細(xì)胞增殖且不依賴于CLV3。然而CLV2/CRN在不同條件下對植物花發(fā)育的調(diào)控機制尚不清楚。
近日，美國北卡羅來納大學(xué)教堂山分校Zachary L. Nimchuk研究組在Current Biology在線發(fā)表題為CLAVATA Signaling Ensures Reproductive Development in Plants across Thermal Environments的論文，通過對不同溫度下CLV2/CRN調(diào)控擬南芥花發(fā)育機制進行研究，發(fā)現(xiàn)不同溫度條件下的生殖發(fā)育需要整合生長素依賴的花發(fā)育的多種途徑。
研究通過對Col-0背景的擬南芥crn突變體的表型鑒定發(fā)現(xiàn)，crn突變體花原基不能進一步發(fā)育，花序節(jié)間伸長停滯，表明擬南芥連續(xù)花發(fā)育需要CRN。clv2缺失突變體顯示出與crn相似的表型。CLV2/CRN功能已經(jīng)在Ler背景下進行了廣泛研究，負(fù)調(diào)控IM中干細(xì)胞增殖【1-3】，但在Ler背景下的突變體均未觀察到花原基終止的表型。分析不同背景下clv2/crn突變體雜交F2代表型，發(fā)現(xiàn)Col-0中的顯性修飾子決定clv2/crn花生長的生態(tài)型差異。CRN編碼一種跨膜假激酶，因此CLV2/ CRN受體復(fù)合物缺乏單獨的信號傳遞能力【4】，需要其他功能激酶來傳遞信號。CIK1/2/3/4是LRR-II類受體激酶亞家族共受體，與CLAVATA初級受體功能重疊，并與CRN發(fā)生相互作用【5】。通過一系列表型分析，該研究發(fā)現(xiàn)CLV2/CRN信號與CIK1/2/4共受體一起通過蛋白磷酸酶POL依賴途徑促進花的生長。通過對crn clv3雙突變體花原基生長狀態(tài)進行分析，發(fā)現(xiàn)CLV2/CRN可以獨立于CLV3起作用。
研究發(fā)現(xiàn)clv2/crn突變體在不同溫度下花原基終止數(shù)量具有顯著變化。當(dāng)在較高溫度下生長時，clv2/crn中的花生長缺陷被抑制。熱形態(tài)發(fā)生途徑通過增強生長素生物合成來調(diào)節(jié)高溫幼苗生長【6,7】。在較高的溫度下，光敏色素相互作用因子(PIF)家族轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)激活YUCCA(YUC)基因，該基因編碼生長素生物合成中的限速酶。低溫條件下，熱形態(tài)發(fā)生受轉(zhuǎn)錄抑制子ELF3的負(fù)調(diào)控。因此，elf3幼苗表現(xiàn)出組成型熱形態(tài)反應(yīng)和較高的生長素產(chǎn)量。crn elf3雙突變體在低溫下花原基生長情況與高溫介導(dǎo)的crn花原基終止抑制表型一致，低溫下crn elf3中的花原基終止受到抑制，說明CLV2/CRN/CIK信號對低溫下的連續(xù)花產(chǎn)生至關(guān)重要，但可能被高溫下的熱形態(tài)反應(yīng)所忽略。為了確定CRN在花原基終止中的作用機制，該研究利用RNA-seq鑒定了crn和WT 在IM的差異表達(dá)基因(DEGs)。DEGs中的基因主要集中在分生組織維持、花發(fā)育和生長素功能方面。生長素相關(guān)基因在crn IM 差異基因中的高表達(dá)與crn原基終止的熱形態(tài)抑制是互補的，表明CLV2/CRN在早期花原基生長過程中具有調(diào)節(jié)生長素的功能。因此，本文分析了clv2/crn在低溫下是否有生長素輸出缺陷，以及高溫抑制clv2/crn是否需要生長素生物合成。通過相關(guān)報告基因表達(dá)水平分析，研究發(fā)現(xiàn)在原基終止階段，生長素信號/感知和crn原基的發(fā)育全面減少，且與開花相對應(yīng)生長缺陷，表明CLV2/CRN正向調(diào)節(jié)依賴生長素的花原基的生長。另一方面通過對相關(guān)突變體分析顯示，clv2的高溫抑制取決于YUC1/4介導(dǎo)的生長素生物合成，并且在高溫下，CLV2/CRN和YUC1/4協(xié)同維持花原基起始和生長。
綜上所述，該研究證明了在不同的溫度環(huán)境中擬南芥CLV2/CRN信號和ELF3調(diào)節(jié)的生長素信號協(xié)同作用，通過熱形態(tài)發(fā)生途徑實現(xiàn)了穩(wěn)定的花生成。兩者對花發(fā)育的相對貢獻因熱梯度而異，在低溫下CLV2/CRN信號起到主要作用，在較高溫度下CLV2/CRN信號與熱誘導(dǎo)生長素產(chǎn)生協(xié)同作用。*，熱脅迫會以負(fù)面影響產(chǎn)量的方式損害作物，包括花產(chǎn)量的損失。如果CLV2/CRN信號的環(huán)境緩沖能力在作物物種中是保守的，或可被用來幫助改善植物對氣候變化的反應(yīng)。