種子是高等植物繁衍后代的重要器官，胚珠是種子的前體，胚珠的發(fā)生過程決定了胚珠數(shù)量的大可能性，進(jìn)而影響了種子的數(shù)量。了解胚珠發(fā)生的調(diào)控機(jī)制不但具有重要的科學(xué)意義，也具有潛在的應(yīng)用價值。目前，胚珠發(fā)育的過程及其調(diào)控通路已有一定的研究，但胚珠發(fā)生的過程及其調(diào)控機(jī)制還知之甚少。近日，上海交通大學(xué)林文慧研究團(tuán)隊(duì)在著名學(xué)術(shù)期刊Development在線發(fā)表了題為Asynchrony of Ovule Primordia Initiation in Arabidopsis的研究論文，詳細(xì)闡述了胚珠發(fā)生的過程及其調(diào)控機(jī)制。該研究首先發(fā)現(xiàn)了胚珠發(fā)生的異步性，即同一胎座上的胚珠是分批發(fā)生的。已有研究中，胚珠發(fā)生（胚珠原基起始）過程尚無詳細(xì)描述，胚珠發(fā)生的時期對應(yīng)花發(fā)育的具體時期仍有爭議。該研究確認(rèn)，花發(fā)育第八期時并無胚珠原基起始，胚珠原基早出現(xiàn)在花發(fā)育第九期；同一胎座上存在不同大小和形狀的胚珠原基，并且新老胚珠原基呈現(xiàn)間隔排列；大的胚珠原基大概率出現(xiàn)在胎座中下部。以上現(xiàn)象暗示兩種可能性：胚珠不同時發(fā)生但發(fā)育速度相似，或胚珠同時發(fā)生但發(fā)育速度不同。進(jìn)一步觀察不同標(biāo)記基因（CUC3, PIN1以及R2D2）在胚珠發(fā)生過程中的表達(dá)，證明胚珠分批發(fā)生，即花發(fā)育第九期早期胎座上先起始胚珠原基；隨著胎座的伸長已起始的胚珠原基間的間距擴(kuò)大，在邊界上起始第二批胚珠，如兩個已有胚珠的間距不夠大則其間沒有新胚珠發(fā)生；有時在胎座的兩端可發(fā)生第三批胚珠。胚珠發(fā)生過程完成后，不同批發(fā)生的胚珠大小和形態(tài)趨于一致，但胚珠發(fā)育不同時期的標(biāo)記基因（WUS, KNU, FM1）表達(dá)卻顯示胚珠發(fā)生的異步性會持續(xù)到胚珠發(fā)育成熟。在整個胚珠發(fā)育過程中同一胎座中的不同胚珠始終存在兩個或以上相鄰的發(fā)育時期，暗示了胚珠發(fā)育的異步性來源于胚珠發(fā)生的異步性，也解釋了較早發(fā)現(xiàn)的同一雌蕊中不同雌配子體存在兩個或以上相鄰發(fā)育時期的現(xiàn)象。該研究接著探索了胚珠異步發(fā)生的調(diào)控機(jī)制。胚珠發(fā)生可視作一種特殊的側(cè)生器官起始，已知生長素在莖頂端分生組織上側(cè)生原基起始中發(fā)揮重要作用。該研究發(fā)現(xiàn)，在胚珠發(fā)生之前，生長素極性運(yùn)輸載體PIN1在部分胎座細(xì)胞的細(xì)胞膜中定位增強(qiáng)，這些PIN1信號增強(qiáng)的細(xì)胞聚集的位置就是胚珠原基起始的位置；胚珠發(fā)生過程中，PIN1朝向胚珠原基頂端定位，導(dǎo)致胚珠原基頂端出現(xiàn)生長素高峰；胚珠發(fā)生之后，PIN1極性定位發(fā)生逆轉(zhuǎn)，使部分生長素回流到胚珠原基之間的胎座上，在兩個已起始的胚珠原基之間的邊界上形成新的生長素高峰，引起第二批胚珠發(fā)生。該研究進(jìn)一步通過數(shù)學(xué)方法將生長素動態(tài)變化以及胎座伸長模型化，模擬了胚珠原基不同步起始的過程。運(yùn)用生長素極性運(yùn)輸抑制劑NPA在胚珠發(fā)生后阻斷生長素的極性運(yùn)輸，會抑制第二批胚珠發(fā)生，而已經(jīng)起始的胚珠原基可以繼續(xù)生長，導(dǎo)致胚珠數(shù)量下降。另外，油菜素甾醇BR通過增大胎座和提高生長素信號響應(yīng)來促進(jìn)胚珠發(fā)生并增加胚珠數(shù)量，可佐證生長素的動態(tài)變化調(diào)控了胚珠發(fā)生的異步性，也解釋了為何較大的胎座會產(chǎn)生較多的胚珠。胚珠發(fā)生的異步性具有重要的生物學(xué)意義，植物可通過監(jiān)測已有胚珠間距大小來判斷自身營養(yǎng)和所處環(huán)境是否適合第二批胚珠發(fā)生，進(jìn)而控制子代數(shù)量。上海交通大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院博士生于世霞為該論文的作者，上海交通大學(xué)生命學(xué)院研究員林文慧為通訊作者。寧波大學(xué)周呂文博士和馮世亮博士、中國科學(xué)院遺傳與發(fā)育研究所焦雨鈴研究員、以及中國科學(xué)院分子植物科學(xué)創(chuàng)新中心徐麟研究員參與了該項(xiàng)工作。該研究得到了國家自然科學(xué)基金、植物分子遺傳學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題、上海交通大學(xué)Agri-X和Bio-X交叉學(xué)科基金、以及上海交通大學(xué)科技創(chuàng)新基金等項(xiàng)目支持。
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