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林鴻宣院士團隊受邀綜述苯丙烷代謝調(diào)控植物發(fā)育和植物-環(huán)境互作的研究進展
苯丙烷代謝是重要的植物次生代謝途徑之一，產(chǎn)生超過8000種代謝物，對植物生長發(fā)育及植物環(huán)境互作有重要作用。苯丙烷代謝起始于早期淡水藻類向陸生植物進化的過程，目前陸生植物已經(jīng)進化出多種苯丙烷代謝的分支途徑，產(chǎn)生類黃酮、木質(zhì)素、木脂素、肉桂酸酰胺等多種代謝物。研究植物中苯丙烷代謝物的合成及其調(diào)控的分子機制，闡明其在植物發(fā)育及植物-環(huán)境互作中發(fā)揮的重要功能，是發(fā)展分子模塊設(shè)計育種的理論基礎(chǔ)，同時也為復(fù)雜天然活性產(chǎn)物的人工合成提供解決方案，為滿足農(nóng)作物、園藝作物、工業(yè)生產(chǎn)的需求提供相關(guān)技術(shù)支持。
近日，中國科學(xué)院分子植物科學(xué)創(chuàng)新中心林鴻宣院士團隊受邀在JIPB發(fā)表了題為“Contribution of phenylpropanoid metabolism to plant development and plant-environment interactions”的綜述文章，系統(tǒng)闡述了植物苯丙烷代謝物特別是木質(zhì)素和類黃酮的合成途徑及其對植物生長發(fā)育和植物-環(huán)境互作的重要調(diào)控功能，以及代謝流在不同代謝途徑中的重新定向過程。此外，作者還綜述了苯丙烷代謝的調(diào)控通路，如轉(zhuǎn)錄調(diào)控、轉(zhuǎn)錄后調(diào)控、翻譯后調(diào)控、表觀遺傳調(diào)控，以及對植物激素、生物和非生物脅迫的響應(yīng)。
苯丙烷代謝以苯丙氨酸（由莽草酸途徑產(chǎn)生）為起點，經(jīng)過一系列酶促反應(yīng)，產(chǎn)生超過8000種次生代謝物。苯丙烷代謝的起始三個反應(yīng)由苯丙氨酸解氨酶(Phenylalanine ammonia-lyase，PAL)、肉桂酸-4-羥化酶 ( Cinnamate 4-hydroxylase，C4H) 和對香豆酸: 輔酶A連接酶 (4-coumarate: CoA ligase，4CL) 催化，形成對香豆酸：輔酶A，為下游不同分支的代謝途徑提供前體。木質(zhì)素途徑與類黃酮途徑是本文重點討論的兩個苯丙烷代謝分支途徑。木質(zhì)素是地球上第二大豐富的多聚物，約占生物圈中有機碳含量的30%。木質(zhì)素由H型、G型和S型等木質(zhì)素單體經(jīng)氧化聚合形成，木質(zhì)素主要積累在植物次生細胞壁中，為植物提供機械支撐，同時參與導(dǎo)管的形成，運輸水分和礦質(zhì)元素。此外，木質(zhì)素還參與花藥的發(fā)育，抵御病原菌的入侵，抵抗食草動物的取食，參與抵抗非生物脅迫等。類黃酮化合物是苯丙烷代謝途徑中代謝物種類多的分支途徑，基本結(jié)構(gòu)為C6-C3-C6，即兩個酚羥基的苯環(huán)（A環(huán)與B環(huán)）通過中央三碳原子（C環(huán)）相互連結(jié)而成的一系列化合物。根據(jù)C環(huán)的不同修飾，可將類黃酮化合物分為黃酮類、黃酮醇、黃烷酮、異黃酮、花青素、原花青素、鞣酐等。其中，花青素、原花青素和鞣酐在花器官、種子和果實的著色和吸引動物散布種子方面起作用。黃酮、黃烷酮和異黃酮是根瘤菌誘導(dǎo)的根瘤形成的信號分子。黃酮醇參與維持花粉育性，并作為植物生長素運輸抑制劑發(fā)揮作用。黃酮醇和黃酮保護植物免受UV-B造成的DNA損傷。黃酮醇、黃酮、原花青素和花青素作為抗氧化劑清除植物體內(nèi)的活性氧物質(zhì)。黃酮、黃酮醇和花青素參與植物抵御病原體和食草動物。
苯丙烷代謝調(diào)控植物生長發(fā)育及植物-環(huán)境互作
苯丙烷代謝在植物的發(fā)育過程中以及應(yīng)對不斷變化的環(huán)境中表現(xiàn)出*的可塑性。苯丙烷代謝受到多種調(diào)節(jié)通路的調(diào)控，如轉(zhuǎn)錄調(diào)控、轉(zhuǎn)錄后調(diào)控、翻譯后調(diào)控、表觀遺傳調(diào)控。此外植物激素、生物和非生物脅迫也會影響苯丙烷代謝。MBW三元復(fù)合體由R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子，bHLH轉(zhuǎn)錄因子以及WD40蛋白構(gòu)成，參與調(diào)控花青素、原花青素及鞣酐的形成。黃酮醇的合成由一類不依賴bHLH的MYB轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控。R3-MYB以及部分R2R3-MYB轉(zhuǎn)錄因子發(fā)揮轉(zhuǎn)錄抑制因子的作用而調(diào)控苯丙烷代謝。木質(zhì)素則由NAC類轉(zhuǎn)錄因子及下游的MYB類轉(zhuǎn)錄因子共同調(diào)控。此外，MYB類轉(zhuǎn)錄因子還受到上游的WRKY、bZIP等轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控。蛋白泛素化及26S蛋白酶體、microRNA、組蛋白甲基化和乙?；纫矃⑴c苯丙烷代謝的調(diào)控。植物激素如生長素、乙烯、赤霉素、茉莉酸和獨腳金內(nèi)酯也參與調(diào)控類黃酮合成和木質(zhì)素沉積等苯丙烷代謝過程。非生物脅迫如光照/UV-B、糖類（蔗糖、葡萄糖）、溫度、鹽分和干旱等也對苯丙烷代謝如類黃酮合成和木質(zhì)素沉積產(chǎn)生重要影響。生物脅迫如病原菌感染、食草動物取食促進木質(zhì)素沉積以及類黃酮的合成。
在植物的不同發(fā)育過程中，為適應(yīng)不斷變化的環(huán)境，植物需不斷調(diào)整能量和代謝產(chǎn)物的分布，以保持旺盛的生長和逆境下的生存。代謝流重新定向可以發(fā)生在初級代謝與次級代謝之間、苯丙烷代謝和其他次級代謝途徑之間，也發(fā)生在苯丙烷代謝途徑的不同分支之間，以及同一分支的不同次級分支之間，以保持苯丙烷代謝的動態(tài)平衡，維持植物的旺盛生長，抵抗生物和非生物脅迫。
總之，苯丙烷代謝對于植物生長發(fā)育及植物-環(huán)境互作發(fā)揮重要作用，隨著人們對于苯丙烷代謝的深入理解，以及代謝工程和基因編輯技術(shù)的迅速發(fā)展，利用分子設(shè)計策略對苯丙類代謝進行遺傳改造是培育高產(chǎn)、抗逆性強、營養(yǎng)豐富作物的一種有效途徑，同時也為活性天然產(chǎn)物的人工合成提供解決方案。
林鴻宣院士團隊博士后董乃乾為該綜述論文的作者，林鴻宣研究員為通訊作者。該工作得到國家自然科學(xué)基金委、科技部、中科院、SA-SIBS人才獎勵基金的資助。