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缺硼誘導(dǎo)茉莉酸合成和信號(hào)參與調(diào)控缺硼對(duì)擬南芥生長(zhǎng)的抑制
硼是維持植物正常生長(zhǎng)發(fā)育所必需的微量礦質(zhì)元素。土壤有效硼的缺乏已成為許多地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中一個(gè)重要的限制因子。缺硼脅迫時(shí)植株的初反應(yīng)就是根尖的快速生長(zhǎng)受到抑制，然而缺硼抑制根尖生長(zhǎng)的生理生化和分子機(jī)制還不清楚。硼主要在細(xì)胞壁果膠中交聯(lián)鼠李半乳糖醛酸聚糖分子（RG-II），保持細(xì)胞壁的完整性。已有證據(jù)表明，缺硼條件下多種植物激素參與了植物的缺硼反應(yīng)，比如在低硼處理的擬南芥和甘藍(lán)型油菜中均發(fā)現(xiàn)茉莉酸相關(guān)基因和蛋白存在表達(dá)差異。茉莉酸（Jasmonates, JA）是調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育、抵御逆境脅迫的一種重要的植物激素。但是，JA如何參與調(diào)控植物響應(yīng)缺硼脅迫的機(jī)制還沒有明確的研究報(bào)道。本研究以擬南芥野生型和相關(guān)遺傳突變體為材料，研究缺硼脅迫下JA合成與信號(hào)的適應(yīng)性變化，從而揭示JA參與植物響應(yīng)缺硼脅迫的分子調(diào)控機(jī)制。
JIPB近日在線發(fā)表了華中農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院徐芳森課題組題為“Induction of jasmonic acid biosynthetic genes inhibits Arabidopsis growth in response to low boron”的研究論文。該研究鑒定了一個(gè)缺硼誘導(dǎo)的乙烯轉(zhuǎn)錄因子ERF018，通過作用于JA合成基因AOCs的啟動(dòng)子區(qū)域，上調(diào)了這些基因的表達(dá)，使JA合成增多。在茉莉酸氨基酸結(jié)合酶JAR1的作用下，增多的JA進(jìn)一步轉(zhuǎn)變?yōu)橛猩锘钚孕问降能岳蛩?/strong>-異亮氨酸JA-Ile。JA-Ile與受體復(fù)合物SCFCOI1結(jié)合激活JA下游信號(hào)，參與缺硼對(duì)擬南芥生長(zhǎng)的抑制。
缺硼上調(diào)ERF018，促進(jìn)JA合成。累積的JA在JAR1作用下轉(zhuǎn)化為JA-Ile，激活JA信號(hào)參與缺硼對(duì)擬南芥生長(zhǎng)的抑制。
徐芳森課題組研究發(fā)現(xiàn)缺硼條件下擬南芥地上部和根中累積的JA達(dá)到正常硼條件下的7.9倍和2.8倍。缺硼脅迫對(duì)地上部和根系的生長(zhǎng)存在顯著抑制作用，外源添加JA合成抑制劑DIECA則可以緩解缺硼對(duì)生長(zhǎng)的抑制，表明缺硼累積的JA對(duì)生長(zhǎng)存在負(fù)調(diào)控效應(yīng)。在此基礎(chǔ)上，一方面，研究鑒定發(fā)現(xiàn)乙烯響應(yīng)轉(zhuǎn)錄因子ERF018是一個(gè)早期缺硼響應(yīng)的基因。利用酵母單雜和煙草瞬時(shí)表達(dá)試驗(yàn)證明ERF018能夠與JA合成基因AOC1和AOC3的啟動(dòng)子結(jié)合，促進(jìn)JA合成基因的表達(dá)上調(diào)。缺硼條件下在擬南芥中超表達(dá)ERF018能夠顯著上調(diào)JA合成基因AOCs，AOS和OPR3的表達(dá)。這些結(jié)果表明ERF018響應(yīng)缺硼脅迫而調(diào)控JA的合成。另一方面，研究發(fā)現(xiàn)缺硼條件下JA活性物質(zhì)JA-Ile合成顯著增加，同時(shí)JAZ3:GFP熒光強(qiáng)度隨著缺硼時(shí)間延長(zhǎng)逐漸減弱，表明缺硼脅迫增強(qiáng)了JA信號(hào)。遺傳分析表明擬南芥突變體jar1在缺硼條件下主根長(zhǎng)和地上部鮮重均顯著高于野生型。外源添加JA-Ile則可抑制突變體jar1-1的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，說明在缺硼條件下JA信號(hào)的增強(qiáng)負(fù)調(diào)控?cái)M南芥生長(zhǎng)。進(jìn)一步分析JA信號(hào)下游的擬南芥突變體coi1-2和myc2對(duì)缺硼脅迫的反應(yīng)，證明JA信號(hào)通路在缺硼抑制植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)過程中起到重要的作用。綜上所述，該研究揭示了缺硼誘導(dǎo)ERF018上升，促進(jìn)JA合成，進(jìn)而通過JA-Ile激活JA信號(hào)通路參與缺硼對(duì)擬南芥生長(zhǎng)抑制的調(diào)控。
徐芳森課題組近年來在植物抗低硼脅迫的分子機(jī)制研究中取得了一系列進(jìn)展，初步揭示了植物激素（茉莉酸，生長(zhǎng)素，脫落酸等）參與油菜的抗缺硼反應(yīng)（Zhou et al. 2016; Hua et al. 2016），圖位克隆了油菜硼高效基因BnaA05.NIP5;1（Hua et al. 2016），發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)錄因子BnaA9.WRKY47受缺硼誘導(dǎo)，直接激活硼高效基因BnaA05.NIP5;1的，增強(qiáng)硼的吸收利用而提高油菜的抗缺硼能力等（Feng et al. 2020）。這篇論文*從分子調(diào)控水平上研究闡述缺硼誘導(dǎo)JA合成和信號(hào)而調(diào)控植物生長(zhǎng)的機(jī)制。博士生黃榆普為論文的作者，徐芳森教授和汪社亮副研究員為通訊作者。同時(shí)石磊教授、王創(chuàng)研究員、丁廣大副教授和蔡紅梅副教授也參與了該項(xiàng)研究工作。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金、中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)基金及湖北省自然科學(xué)基金的資助。