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          WIWAM高通量植物表型成像分析系統(tǒng)助力擬南芥研究

          閱讀:1250      發(fā)布時(shí)間:2022-5-24
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          F-box 蛋白是最大的調(diào)節(jié)蛋白家族之一,在蛋白質(zhì)降解中起重要作用。在植物中,F(xiàn) 蛋白在功能上非常多樣化,只有一小部分被詳細(xì)表征。本文鑒定了一種新型 F-box 蛋白 FBX92 作為擬南芥葉片生長的抑制劑。AtFBX92 的過度表達(dá)導(dǎo)致植物的葉子比野生型小,而AtFBX92水平降低的植物則通過刺激細(xì)胞增殖而增加葉片生長。詳細(xì)的細(xì)胞分析表明,AtFBX92 特別影響早期葉片發(fā)育過程中的細(xì)胞分裂速率。AtFBX92水平降低的植物中幾個(gè)細(xì)胞周期基因表達(dá)水平的增加支持了這一點(diǎn)。而玉米同源基因ZmFBX92 在玉米中的過表達(dá)對(duì)植物生長沒有影響,而擬南芥中的異位表達(dá)增加了葉子的生長。截?cái)嘈问降?AtFBX92 的表達(dá)表明,ZmFBX92和AtFBX92在擬南芥中功能增益的對(duì)比效應(yīng)是由于ZmFBX92基因中缺少F-box相關(guān)結(jié)構(gòu)域。我們的工作揭示了復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)中的另一個(gè)參與者,它決定了葉子的大小并為識(shí)別假定的底物奠定了基礎(chǔ)。

          ZmFBX92OE和WT植物的表型分析顯示,轉(zhuǎn)基因植物的葉面積顯著較大,其他表型正常(圖1)。在標(biāo)準(zhǔn)和輕度滲透脅迫條件下體外生長的WT和ZmFBX92OE植株的預(yù)計(jì)花環(huán)面積(PRA)在分層后6天至21天(DAS)確定(圖1A)。平均而言,脅迫在21 DAS 時(shí)使花環(huán)面積減少了約 60%。在兩種條件下,ZmFBX92OE 植物與WT相比具有顯著增加的花環(huán)面積(圖1A)。ZmFBX92OE 對(duì)擬南芥葉片大小的積極影響通過確定22 DAS時(shí)的單個(gè)葉面積得到證實(shí)(圖1B、C)。ZmFBX92OE 植物的成熟葉和幼葉都較大。為了檢查細(xì)胞增殖和/或細(xì)胞擴(kuò)增的差異在多大程度上導(dǎo)致葉片尺寸增加,在WT和ZmFBX92OE葉片中比較了背面表皮細(xì)胞的數(shù)量和尺寸。ZmFBX92OE 植物中*成熟(22DAS)的第三片葉子由于細(xì)胞數(shù)量的高度增加(約70%)而增大了約30%,這部分被細(xì)胞大小減少約20%(圖1D)所補(bǔ)償。因此,ZmFBX92 在擬南芥中的異位表達(dá)導(dǎo)致葉片變大,主要是由于細(xì)胞數(shù)量增加。

          與異位表達(dá)ZmFBX92的植物所觀察到的相反,與WT植物相比,AtFBX92OE 植物的花環(huán)面積減少(圖 2A)。這種減少在輕度滲透脅迫下相當(dāng)。在AtFBX92OE植物中沒有觀察到其他明顯的表型。從6個(gè)DAS開始,在發(fā)育的早期就已經(jīng)可以看到減小的花環(huán)大小(圖 2A)。AtFBX92過表達(dá)對(duì)葉生長的負(fù)面影響通過測(cè)定體外生長的 22 天齡植物的單個(gè)葉面積得到證實(shí)。與WT相比,AtFBX92OE7植物的成熟葉面積顯著較小,而對(duì)于AtFBX92OE2 植物,所有葉子都顯著較小,包括幼葉(圖2B、C)。為了探索葉片尺寸減小的細(xì)胞基礎(chǔ),在細(xì)胞水平上分析了體外生長的 AtFBX92OE 和WT植物的葉片發(fā)育。與ZmFBX92OE的情況類似,第三片葉子背面表皮的細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞大小在21 DAS時(shí)確定,此時(shí)這片葉子*成熟(圖2D)。AtFBX92OE2和AtFBX92OE7的成熟第三葉分別比WT小45%和16%,這是由于細(xì)胞數(shù)量大幅減少,部分補(bǔ)償通過增加的單元尺寸。

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          圖1.(左圖)ZmFBX92表達(dá)對(duì)擬南芥花環(huán)和葉片生長的影響以及葉片大小差異的細(xì)胞基礎(chǔ)

          圖2.(右圖)在標(biāo)準(zhǔn)體外條件下AtFBX92異位表達(dá)對(duì)花環(huán)和葉片生長的影響以及葉片大小差異的細(xì)胞基礎(chǔ)

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          圖3.(左圖)體外標(biāo)準(zhǔn)條件下AtFBX92 下調(diào)對(duì)花環(huán)和葉片生長的影響以及葉片大小差異的細(xì)胞基礎(chǔ)

          圖4.(右圖)體外標(biāo)準(zhǔn)條件下AtFBX92del 表達(dá)對(duì)花環(huán)和葉片生長的影響以及葉片大小差異的細(xì)胞基礎(chǔ)

          與過度表達(dá)AtFBX92的植物平行,通過使用以下工具設(shè)計(jì)靶向AtFBX92的人microRNA(amiRNA),產(chǎn)生表達(dá)水平降低的轉(zhuǎn)基因植物。對(duì)三個(gè)表達(dá)水平降低的純合、獨(dú)立、單基因座系的葉片表型進(jìn)行了分析,由于它們非常相似,因此僅給出了amiFBX92-4(以下稱為amiFBX92)的結(jié)果(圖3。從DAS的第5天到第21天測(cè)定PRA,并顯示amiFBX92中的PRA比分析第一天起的WT更大(圖3A)。在輕度滲透脅迫下,PRA的增加具有可比性。接下來,在21 DAS測(cè)定單個(gè)葉面積。除amiFBX92的葉片3外,所有葉片均顯著大于WT的葉片(圖3B,C)。21 DAS時(shí)*成熟的第一對(duì)葉的細(xì)胞分析表明,葉面積的(24%)是由于細(xì)胞數(shù)量增加(47%),部分由細(xì)胞大小減?。?6%)補(bǔ)償(圖3D)。綜上所述,我們的數(shù)據(jù)表明改變AtFBX92表達(dá)水平以相反的方式影響葉片大小,這主要是細(xì)胞數(shù)量差異的結(jié)果。

          PRA 隨時(shí)間的定量圖像分析,從 6 DAS 到 24 DAS,表明 AtFBX92del 植物比 WT 大(圖 4A)。 此外,PRA 增加在發(fā)育過程中很早就開始(圖 4A),類似于ZmFBX92OE 和 amiFBX92 品系中觀察到的效果。與此一致,在 20 DAS 確定的單個(gè)葉面積顯著大于 WT(圖 4B、C)。 一致地,在 20 DAS 時(shí)第一對(duì)葉的大小增加(27%)是由于細(xì)胞數(shù)量增加(29%),而對(duì)細(xì)胞大小沒有顯著影響(圖 4D)。

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          圖5.在標(biāo)準(zhǔn)和干旱脅迫條件下,AtFBX92錯(cuò)誤表達(dá)對(duì)土壤中生長的植物葉片大小的影響

          為了驗(yàn)證在體外觀察到的AtFBX92表達(dá)水平改變的植物花環(huán)大小的差異,在自動(dòng)成像平臺(tái) WIWAM 上的土壤中種植了AtFBX92OE、amiFBX92、AtFBX92del和相應(yīng)的WT植物。分析了每個(gè)構(gòu)建體的兩條線。本文也可以證實(shí),在土壤中AtFBX92OE植物比WT小,而amiFBX92和AtFBX92del植物更大,盡管對(duì)于AtFBX92del植物這只能在兩條線之一中得到證實(shí)(圖 5A)一般來說,土壤中的影響似乎不如體外顯著,因?yàn)榕cWT的絕對(duì)百分比差異在體外總是大于在土壤中。通過向培養(yǎng)基中添加甘露醇,在滲透脅迫條件下生長的 AtFBX92OE和amiFBX92植物PRA減少與在這些條件下生長的WT植物的PRA減少?zèng)]有顯著差異。向生長培養(yǎng)基中添加甘露醇通常在實(shí)驗(yàn)室環(huán)境中用作滲透脅迫的代表。由于土壤種植植物的反應(yīng)更接近自然條件,還評(píng)估了輕度干旱脅迫對(duì)AtFBX92水平改變的土壤種植植物和WT植物的影響(圖 5B)。

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