放線菌的分類地位與菌株結(jié)構(gòu)及代表屬！

放線菌（Actinomycetes）是原核生物中一類能形成分枝菌絲和分生孢子的特殊類群，呈菌絲狀生長(zhǎng)，主要以孢子繁殖，因菌落呈放射狀而得名。大多數(shù)有發(fā)達(dá)的分枝菌絲。菌絲纖細(xì)，寬度近于桿狀細(xì)菌，約0.2～1.2微米。可分為：營(yíng)養(yǎng)菌絲，又稱基內(nèi)菌絲或一級(jí)菌絲，主要功能是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有的可產(chǎn)生不同的色素，是菌種鑒定的重要依據(jù)；氣生菌絲，疊生于營(yíng)養(yǎng)菌絲上，又稱二級(jí)菌絲；孢子絲，氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可以分化出形成孢子的菌絲。

一、菌種綜述

放線菌是一群革蘭氏陽(yáng)性、高（G+C）mol%含量（>55%）的細(xì)菌。放線菌因菌落呈放線狀而的得名。它是一個(gè)原核生物類群，在自然界中分布很廣，主要以孢子繁殖，其次是斷裂生殖。與一般細(xì)菌一樣，多為腐生，少數(shù)寄生。

放線菌在自然界分布廣泛，主要以孢子或菌絲狀態(tài)存在于土壤、空氣和水中，尤其是含水量低、有機(jī)物豐富、呈中性或微堿性的土壤中數(shù)量最多。放線菌只是形態(tài)上的分類，屬于細(xì)菌界放線菌門。土壤*的泥腥味，主要是放線菌的代謝產(chǎn)物所致。

二、分類地位

放線菌在形態(tài)上分化為菌絲和孢子，在培養(yǎng)特征上與真菌相似。然而，用近代分子生物學(xué)手段研究結(jié)果表明，放線菌是屬于一類具有分支狀菌絲體的細(xì)菌，革蘭染色為陽(yáng)性。

主要依據(jù)為：①同屬原核微生物：細(xì)胞核無(wú)核膜、核仁和真正的染色體；細(xì)胞質(zhì)中缺乏線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器；核糖體為70S；

②細(xì)胞結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成相似：細(xì)胞具細(xì)胞壁，主要成分為肽聚糖，并含有DPA；放線菌菌絲直徑與細(xì)菌直徑基本相同；

③生長(zhǎng)pH范圍與細(xì)菌基本相同，一般呈微堿性；

④都對(duì)溶菌酶和抗生素敏感，對(duì)抗真菌藥物不敏感；

⑤繁殖方式為無(wú)性繁殖，遺傳特性與細(xì)菌相似。

三、菌株結(jié)構(gòu)

放線菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與細(xì)菌相似，都具備細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、擬核等基本結(jié)構(gòu)。個(gè)別種類的放線菌也具有細(xì)菌鞭毛樣的絲狀體，但一般不形成莢膜、菌毛等特殊結(jié)構(gòu)。放線菌的孢子在某些方面與細(xì)菌的芽孢有相似之處，都屬于內(nèi)源性孢子，但細(xì)菌的芽孢僅是休眠體，不具有繁殖作用，而放線菌產(chǎn)生孢子則是一種繁殖方式。

1、細(xì)胞壁

放線菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)組成與革蘭陽(yáng)性細(xì)菌相似，其主要成分為肽聚糖，既有N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁借助β-1,4糖苷鍵連接成鏈狀結(jié)構(gòu)，再由胞壁酸上的短肽側(cè)鏈進(jìn)一步交聯(lián)成為立體網(wǎng)格分子。除極個(gè)別的例外，放線菌的革蘭染色結(jié)果一般都為陽(yáng)性。

在不同種類的放線菌中，短肽側(cè)鏈上的氨基酸組成略有差異，這些差異常用于對(duì)防線菌的分類及鑒定。可以根據(jù)細(xì)胞壁中的氨基酸組成不同將放線菌的細(xì)胞壁分為六種類型：Ⅰ型——含有甘氨酸和L-2,6-二氨及庚二酸和內(nèi)消旋二氨及庚二酸；Ⅱ型——含有甘氨酸和內(nèi)消旋二氨基庚二酸；Ⅲ型——只含有內(nèi)消旋二氨基庚二酸；Ⅳ型——含有內(nèi)消旋二氨基庚二酸、阿拉伯糖和半乳糖；Ⅴ型——含有藍(lán)氨酸和鳥氨酸；Ⅵ型——含有賴氨酸和天門冬氨酸。

放線菌的細(xì)胞壁中還含有一些其他的糖類，如阿拉伯糖、半乳糖、木糖及馬杜拉糖等。

2、細(xì)胞膜

放線菌的細(xì)胞膜是緊貼細(xì)胞壁包含細(xì)胞質(zhì)及擬核的一層膜結(jié)構(gòu)。該膜與細(xì)菌的細(xì)胞膜在結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成及生物學(xué)功能上都極為相似。細(xì)胞膜最重要的作用是選擇性地進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸及代謝廢物的排除，特別是對(duì)于營(yíng)養(yǎng)菌絲，起細(xì)胞膜上的載體蛋白種類十分豐富，在放線菌從周圍環(huán)境吸收營(yíng)養(yǎng)過(guò)程中發(fā)揮著重要作用。此外，膜上的各種極性類脂、非極性類脂及細(xì)胞色素和醌類等物質(zhì)在組成細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、參與能量代謝及對(duì)放線菌的化學(xué)分類中都有重要意義。

和細(xì)菌相似，放線菌的細(xì)胞膜也能特化形成中介體。由于放線菌是長(zhǎng)的絲狀體，細(xì)胞膜形成的中介體數(shù)較多。通過(guò)細(xì)胞膜的內(nèi)向凹陷，有效的擴(kuò)大了細(xì)胞膜的比表面積，這樣更有利于在膜上進(jìn)行電子傳遞，豐富了酶的種類和數(shù)量。

3、細(xì)胞質(zhì)及內(nèi)含物

放線菌是單細(xì)胞絲狀體，菌絲中無(wú)橫隔，整個(gè)細(xì)胞質(zhì)都是貫通的。細(xì)胞質(zhì)主要是有蛋白質(zhì)、核酸、糖類、脂類、無(wú)機(jī)鹽和大量的水所組成的半透明的膠狀物，其中水的含量為60%～80%，尤其是基內(nèi)菌絲的含水量更高。最重要的顆粒狀內(nèi)含物是核糖體，此外還有多聚磷酸鹽、類脂及多糖等內(nèi)含物。放線菌細(xì)胞質(zhì)中的糖和其他細(xì)胞壁中的糖合稱為全細(xì)胞糖。不同種類放線菌的全細(xì)胞糖類型不同，故在放線菌的傳統(tǒng)分類中常作為分類指標(biāo)。

4、核區(qū)

放線菌的細(xì)胞核同細(xì)菌一樣，都為擬核，其實(shí)質(zhì)為一條共價(jià)、閉合、環(huán)狀、以超螺旋形勢(shì)存在的雙鏈DNA分子，又稱核質(zhì)體。由于放線菌菌絲的細(xì)胞質(zhì)是連通的，故其核質(zhì)體的數(shù)目較多，為典型的多核細(xì)胞。菌絲中所含的核質(zhì)體數(shù)一般與菌絲的生長(zhǎng)速度有關(guān)，在快速生長(zhǎng)的菌絲中，核質(zhì)體DNA可占細(xì)胞總體積的15%～20%。

5、菌絲

根據(jù)菌絲的著生部位、形態(tài)和功能的不同，放線菌菌絲可分為基內(nèi)菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種，其中只有典型的放線菌（如鏈霉菌）具有氣生菌絲，原始的放線菌則沒有。和霉菌不同，沒有直立菌絲（放線菌準(zhǔn)確來(lái)說(shuō)不能算細(xì)菌，因?yàn)樾螒B(tài)差異太大，可說(shuō)霉菌又沒有準(zhǔn)確特征）。

（1）基內(nèi)菌絲鏈霉菌的孢子落在適宜的固體基質(zhì)表面，在適宜條件下吸收水分，孢子腫脹，萌發(fā)出芽，進(jìn)一步向基質(zhì)的四周表面和內(nèi)部伸展，形成基內(nèi)菌絲，又稱初級(jí)菌絲（primary mycelium）或者營(yíng)養(yǎng)菌絲，直徑在0.2～0.8微米之間，色淡，主要功能是吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和排泄代謝產(chǎn)物。可產(chǎn)生黃、藍(lán)、紅、綠、褐和紫等水溶色素和脂溶性色素，色素在放線菌的分類和鑒定上有重要的參考價(jià)值。放線菌中多數(shù)種類的基內(nèi)菌絲無(wú)隔膜，不斷裂，如鏈霉菌屬和小單孢菌屬等；但有一類放線菌，如諾卡氏菌型放線菌的基內(nèi)菌絲生長(zhǎng)一定時(shí)間后形成橫隔膜，繼而斷裂成球狀或桿狀小體。

（2）氣生菌絲（aerial mycelium）是基內(nèi)菌絲長(zhǎng)出培養(yǎng)基外并伸向空間的菌絲，又稱二級(jí)菌絲（secondary mycelium）。在顯微鏡下觀察時(shí)，一般氣生菌絲顏色較深，比基內(nèi)菌絲粗，直徑為1.0～1.4微米，長(zhǎng)度相差懸殊，形狀直伸或彎曲，可產(chǎn)生色素，多為脂溶性色素。

（3）孢子絲（spore hypha）是當(dāng)氣生菌絲發(fā)育到一定程度，其頂端分化出的可形成孢子的菌絲，叫孢子絲，又稱繁殖菌絲。孢子成熟后，可從孢子絲中逸出飛散。

放線菌孢子絲的形態(tài)及其在氣生菌絲上的排列方式，隨菌種不同而異，是鏈球菌菌種鑒定的重要依據(jù)。孢子絲的形狀有直形、波曲、鉤狀、螺旋狀，螺旋狀的孢子絲較為常見，其螺旋的松緊、大小、螺數(shù)和螺旋方向因菌種而異。孢子絲的著生方式有對(duì)生、互生、叢生與輪生（一級(jí)輪生和二級(jí)輪生）等多種。

6、孢子

孢子絲發(fā)育到一定階段便分化為孢子。在光學(xué)顯微鏡下，孢子呈圓形、橢圓形、桿狀、圓柱狀、瓜子狀、梭狀和半月狀等，即使是同一孢子絲分化形成的孢子也不相同，因而不能作為分類、鑒定的依據(jù)。孢子的顏色十分豐富。孢子表面的紋飾因種而異，在電子顯微鏡下清晰可見，有的光滑，有的褶皺狀、疣狀、刺狀、毛發(fā)狀或鱗片狀，刺又有粗細(xì)、大小、長(zhǎng)短和疏密之分，一般比較穩(wěn)定，是菌種分類、鑒定的重要依據(jù)。孢子的形成為橫割分裂，橫割分裂有兩種方式：

①細(xì)胞膜內(nèi)陷，并由外向內(nèi)逐漸收縮，最后形成完整的橫割膜，將孢子絲分隔成許多無(wú)性孢子；

②細(xì)胞壁和細(xì)胞膜同時(shí)內(nèi)縮，并逐步縊縮，最后將孢子絲縊縮成一串無(wú)性孢子。

7、孢囊

生孢囊放線菌的特點(diǎn)是形成典型孢囊，孢囊著生的位置因種而異。有的菌孢囊長(zhǎng)在氣絲上，有的菌長(zhǎng)在基絲上。孢囊形成分兩種形式：有些屬菌的孢囊是由孢子絲卷繞而成；有些屬的孢囊是由孢囊梗逐漸膨大。孢囊外圍都有囊壁，無(wú)壁者一般稱假孢囊。孢囊有圓形、棒狀、指狀、瓶狀或不規(guī)則狀之分。孢囊內(nèi)原生質(zhì)分化為孢囊孢子，帶鞭毛者遇水游動(dòng)，如游動(dòng)放線菌屬；無(wú)鞭毛者則不游動(dòng)，如鏈孢囊菌屬。

四、菌株代表屬

1、鏈霉菌屬

鏈霉菌屬（Streptomyces）共約1000多種，其中包括和很多不同的種別和變種。它們具有發(fā)育良好的菌絲體，菌絲體分枝，無(wú)隔膜，直徑約0.4～1微米，長(zhǎng)短不一，多核。菌絲體有營(yíng)養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲之分，孢子絲再形成分生孢子。孢子絲和孢子的形態(tài)因種而異，這是鏈霉菌屬分種的主要識(shí)別性狀之一。

雖然一些鏈霉菌可見于淡水和海洋，但它主要生長(zhǎng)在含水量較低、通氣較好的土壤中。由于許多鏈霉菌產(chǎn)生抗生素的巨大經(jīng)濟(jì)價(jià)值和醫(yī)學(xué)意義，對(duì)這類放線菌已做了大量研究工作。研究表明，抗生素主要由放線菌產(chǎn)生，而其中90%又由鏈霉菌產(chǎn)生，常用的抗生素如鏈霉素、土霉素，抗腫瘤的博萊霉素，抗真菌的制霉菌素，抗結(jié)核的卡那霉素，能有效防治水稻紋枯的井岡霉素等，都是鏈霉菌的次生代謝產(chǎn)物。有的鏈霉菌能產(chǎn)生一種以上的抗生素，有化學(xué)上，它們常?；ゲ幌嚓P(guān)；可是，從許多不同地區(qū)發(fā)現(xiàn)的不同種別，卻可能產(chǎn)生同抗生素；改變鏈霉菌的營(yíng)養(yǎng)，可能導(dǎo)致抗生素性質(zhì)的改變。這些菌一般能抵抗自身所產(chǎn)生的抗生素，而對(duì)其他鏈霉菌產(chǎn)生的抗生素可能敏感。盡管過(guò)去對(duì)產(chǎn)生抗生素的鏈霉菌的鏈霉菌研究很廣，但對(duì)這些生物的生態(tài)學(xué)相互關(guān)系了解甚少，這是今后應(yīng)加強(qiáng)的。另外，許多傳染病用現(xiàn)有的抗生素得不到適當(dāng)抑制或者產(chǎn)生了抗藥株，因此，必須繼續(xù)尋找和篩選新的抗生素。

鏈霉菌不僅種類繁多，而且其中50%以上的都能產(chǎn)生抗生素。北京微生物所根據(jù)氣候菌絲的顏色（孢子堆的顏色）；基內(nèi)菌絲的顏色、可溶性色素、孢子絲的形狀、孢子的形狀和表面結(jié)構(gòu)等特征，將鏈霉菌分為14個(gè)種組，每個(gè)種組又包括許多不同的種。

2、諾卡氏菌屬

諾卡氏菌屬（Nocardia）它又名原放線菌屬，在培養(yǎng)基上形成典型的菌絲體，劇烈彎曲如樹根或不彎曲，具有長(zhǎng)菌絲。這個(gè)屬的特點(diǎn)是在培養(yǎng)15小時(shí)至4天內(nèi)，菌絲體產(chǎn)生橫隔膜，分枝的菌絲體突然全部斷裂成長(zhǎng)短近于一致的桿狀或球狀體或帶杈的桿狀體。每個(gè)桿狀體內(nèi)至少有一個(gè)核，因此可以復(fù)制并形成新的多核的菌絲體。此屬中多數(shù)種無(wú)氣生菌絲，只有營(yíng)養(yǎng)菌絲，以橫隔分裂方式形成孢子。少數(shù)種在營(yíng)養(yǎng)菌絲表面覆極薄的一層氣生菌絲枝—子實(shí)體或孢子絲。孢子絲直形、個(gè)別種呈鉤狀或螺旋，具橫隔膜。以橫隔分裂形成孢子，孢子桿狀、柱形兩端截平或橢圓形等。

菌落外貌與結(jié)構(gòu)多樣，一般比鏈霉菌菌落小，表面崎嶇多皺，致密干燥，一觸即碎，或者為面團(tuán)；有的種菌落平滑或凸起，無(wú)光或發(fā)亮呈水浸狀。

此屬多為好氣性腐生菌，少數(shù)為厭氣性寄生菌。能同化各種碳水化合物，有的能利用碳?xì)浠衔?、纖維素等。

諾卡氏菌主要分布于土壤?，F(xiàn)已報(bào)導(dǎo)100余種，能產(chǎn)生30多種抗生素。如對(duì)結(jié)核分枝桿菌和麻瘋分枝菌有的利福霉素，對(duì)引起植物白葉枯病的細(xì)菌，以及原蟲、病毒有作用的間型霉素，對(duì)革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌有作用的瑞斯托菌素等。另外，有此諾卡氏菌用于石油脫蠟、烴類發(fā)酵以及污水處理中分解腈類化合物。

3、放線菌屬

放線菌屬（Actinomyces）放線菌屬多為致病菌，只有營(yíng)養(yǎng)菌絲，直徑小于1微米，有橫隔，可斷裂成“V”形或“Y”形體。無(wú)氣生菌絲，也不形成孢。一般為厭氣菌或兼性厭氣菌。引起牛顎腫病的牛型放線菌是此屬的典型代表。另一類是衣氏放線菌，它寄生于人體，可引起后顎骨腫瘤和肺部感染。它們的生長(zhǎng)需要較豐富的營(yíng)養(yǎng)，通常在培養(yǎng)基中加放血清或心、腦浸汁等。

4、小單孢菌屬

小單孢菌屬（Micromonospora）菌絲體纖細(xì)，直徑0.3～0.6微米，無(wú)橫隔膜、不斷裂、菌絲體侵入培養(yǎng)基內(nèi)，不形成氣生菌絲。只在菌絲上長(zhǎng)出很多分枝小梗，頂端著生一個(gè)孢子。

菌落比鏈霉菌小得多，一般2～3毫米，通常橙黃色，也有深褐、黑色、藍(lán)色者；菌落表面覆蓋著一薄層孢子堆。此屬菌一般為好氣性腐生，能利用各種氮化物的碳水化合物。大多分布在土壤或湖底泥土中，堆肥的廄肥中也有不少。此屬約30多種，也是產(chǎn)抗生素較多的一個(gè)屬。例如慶大霉素即由絳紅小單孢菌和棘孢小單孢菌產(chǎn)生，有的能產(chǎn)生利福霉素、鹵霉素等共30余種抗生素。醫(yī)學(xué)認(rèn)為，此屬菌產(chǎn)生抗生素的潛力較大，而且有的種還積累，應(yīng)予重視。

5、鏈孢囊菌屬

鏈孢囊菌屬（Streptosporangium）主要特點(diǎn)是能形成孢囊和孢囊孢子。其形成過(guò)程參見圖2-67。有時(shí)還可形成螺旋孢子絲，成熟后分裂為分生孢子。此屬菌的營(yíng)養(yǎng)菌體分枝很多，橫隔稀少，直徑0.5～1.2微米，氣生菌絲體成叢、散生或同心環(huán)排列。此屬菌約15種以上，其中因不少種可產(chǎn)生廣譜抗生素而受到重視。粉紅鏈孢囊菌產(chǎn)生的多霉素（polymycin），可抑制革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌、革蘭氏陰性細(xì)菌、病毒等，對(duì)腫瘤也有抑制作用。綠灰鏈孢囊菌產(chǎn)生的綠菌素，對(duì)細(xì)菌、霉、酵母菌均有作用。由西伯利亞鏈孢囊菌產(chǎn)生的兩性西伯利亞霉素，對(duì)腫瘤有一定療效。

6、游動(dòng)放線菌屬

游動(dòng)放線菌屬（Actinoplanes）通常在沉沒水中的葉片上生長(zhǎng)。氣生菌絲體一般有或極少；營(yíng)養(yǎng)菌絲分枝或多或少，隔膜或有或無(wú)，直徑約0.2～2.6微米；以孢囊孢子繁殖，孢囊形成于營(yíng)養(yǎng)菌絲體上或孢囊梗上，孢囊梗直形或分枝，每分枝頂端形成一至數(shù)個(gè)孢囊，孢囊孢子通常略有棱角，并有一至數(shù)個(gè)發(fā)亮小體或幾根端生鞭毛，能運(yùn)動(dòng)，是此屬菌最特殊之處。